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冰川微生物参与的地球化学元素循环

　　冰川微生物生存与反馈机制

地球上有许许多多生命力极强的微生物，它们生活在一些匪夷所思的极端环境里，对寒冷、干旱、辐射、缺氧等致命因素有极强的忍耐力。这些极端微生物已经引起科学家们的关注。那么什么样的微生物可以生活在这样的极端环境中？它们有什么功能和作用？又是怎么抵抗低温环境的？下面我们一起来探索。

冰川生态系统中的微生物

冰川低温、高辐射、寡营养的极端条件也会支持着多种多样的微生物存活，形成了一个由嗜冷和耐冷微生物群落占主导的独特的冰川微观世界。目前，世界各地的冰川环境中发现了大量的微生物物种，主要以细菌为主，也包括古菌、真菌、病毒和藻类等。这些微生物可以很好地适应冰川环境，同时发挥着重要的生态作用，参与地球化学元素循环，例如在碳固定与释放等生态过程扮演着重要角色。除此之外，生活在冰川生态系统的微生物在促进冰川退缩区域早期的土壤发育和植物定居中也具有重要作用。

冰川是一个生境类型多样的生态系统，微生物可以在冰川的雪、冰、冰尘、融水径流等生境中定殖。一些具有初级生产力的光自养微生物多生活在冰川表面的雪冰环境中，雪藻和蓝藻是冰川中最常见的两种光自养微生物。它们通过光合作用维持自身生命活动的同时，可为冰川表面积累大量的“食物”，可供化能自养和异养微生物使用。冰川生态系统中有一个特殊生命的避难所就是冰尘穴。冰尘穴是分布在冰川消融区表面典型的淡水生境之一，其中孕育了大量微生物。这些微生物从冰缘和远源环境经过短途运输或长途传输在冰尘穴中定居。冰尘穴中微生物主要以变形菌门和蓝藻菌门为主，它们在碳氮循环中发挥着重要作用。受冰川融水补给的河流和湖泊具有独特的微生物群落结构。相较于冰雪和沉积物等固态环境，河流具有较高的流动性，因此其中的微生物群落具有较高的季节和空间特性。它们可以作为冰川生态系统过程变化的微生态指标，可应用于冰川水文过程探索以及监测冰川流域变化等方面。

冰川微生物未被探索的新物种也越来越受到科研人员的关注。一项对青藏高原冰川微生物的研究发现了900多种前所未见的新物种。不过，这样的发现也并不奇怪，因为青藏高原冰川区域是一个古老的区域，大约在几亿年前就形成了。在经过多次的演变，加上特殊气候条件，不少远古的微生物都被封存起来了。近几年全球变暖导致冰川加速消融，也增加了这些新物种从冰川中“逃脱”的机会，科研人员也正在研究这些可能从冰川“封印”中“逃脱”的细菌的潜在风险。

冰川生态系统中微生物的功能

冰川微生物的演替势必将伴随着功能的进化。微生物多样而灵活的代谢功能在其与无机世界和高等生物之间的相互作用中发挥着不可替代的作用，同时参与生物群落及其自然环境的自我调控。冰川微生物的代谢途径多样，除了常见的光合自养和有机异养之外，还有化能自养、化能异养、光能异养和兼性营养等。其中自养微生物对供养异养微生物生存、促进土壤发育、驱动冰川表面元素循环等方面发挥着重要作用。例如蓝藻菌门在促进冰川碳循环中发挥着重要的生态作用。它们具有较高的产酶能力，可通过低温适应酶的分泌来驱动有机物质降解，从而促进碳循环。再如无光、厌氧、高压和持续低温的冰川底部环境，起主导作用的微生物属于厌氧无机自养型，其生命主要依靠化学能，即利用氢气、二氧化碳和氮气等发生还原反应而进行生命代谢，使其能够长期存活，典型的如硫细菌、氢细菌、铁细菌以及产甲烷古菌等。微生物在冰川前缘土壤演替的不同阶段中也发挥着不同的作用。在土壤演替初始阶段，微生物的主要功能是帮助增加土壤中营养物质的可利用性以促进土壤发育和植物定殖，而在植物定殖后，更复杂的微生物转化过程如反硝化、产甲烷和复杂有机质降解等开始变得频繁。

在冰川生态环境的演化中，微生物起到了关键作用，但微生物对气候变化的反馈机制也逐渐受到关注，尤其那些潜在风险微生物对人类健康的不利影响可能在加剧。冰川寒冷的条件有利于微生物风险基因（例如，抗性基因和毒力因子）的修复与保存，但当冰川消融时，这些被封存的风险基因进入到当今地球生物圈时，可直接或间接地威胁下游生态系统安全。抗生素抗性基因是冰川生物安全风险的重大威胁之一。研究表明冰川中的抗性基因可能随着雪冰的融化而释放，继而随细菌增殖扩散，通过水平基因转移被下游生态系统的微生物所获得。毒力因子与抗性基因类似，可随冰川消融释放，感染宿主引发疾病。

冰川生态系统中微生物的适应机制

冰川环境中的微生物主要受到低温和强辐射的胁迫。低温会降低细胞质膜流动性、细胞内物质溶解度和酶活性，强辐射会破坏核酸功能。为了维持重要的细胞功能，冰川中嗜冷、耐冷微生物形成了特殊的生理适应机制来适应低温和强辐射的极端环境。

冰川中嗜冷、耐冷微生物主要从以下三个方面使其在低温环境中存活。（1）主动输送物质以维持代谢活动。低温下微生物的细胞膜流动性较低，嗜冷、耐冷微生物通过改变细胞膜脂肪酸的组成比例来适应低温环境。低温诱导参与膜生物合成的相关基因快速上调，其中，膜转运蛋白的上调是一种对抗低温下细胞膜低扩散速率的措施。相反，编码其他外膜蛋白和结构的基因（如鞭毛和趋化蛋白等）的表达通常在低温下被抑制。（2）产生抗冻蛋白和胞外多糖类物质进行低温保护。低温可诱导细胞质冰晶的形成，导致细胞损伤和渗透不平衡，而抗冻蛋白通过降低冰点来约束和控制冰晶生长与再结晶，提供抗冻和抗高渗透压的保护。嗜冷菌产生的胞外多糖可降低水的冰点，还可以截留水分、养分和金属离子，促进细胞表面粘附、细胞聚集和生物膜形成，在抵抗冷变性和细胞自溶方面发挥作用。（3）分泌低温酶，如纤维素酶、脂肪酶、淀粉酶和脱氧核糖核酸酶。酶是催化微生物细胞内一系列反应的重要活性物质。嗜冷酶通常具有较高的结构柔韧性和较低的热稳定性。嗜冷酶结构灵活性的增加，增强了催化位点和底物之间的互补程度，从而降低活化能和提高底物周转率，可帮助微生物在低温胁迫下生存。

冰川微生物可以合成色素（如类胡萝卜素）抵御强光和紫外辐射带来的损伤。胡萝卜素（如β-胡萝卜素）是一种抗氧化剂，能为冰川微生物提供光保护功能，抵抗高海拔地区强辐射带来的伤害。另外微生物通过合成玉米黄质和番茄红素等色素来为其提供辐射保护，并维持低温下细胞膜功能。冰川微生物在对低温和强辐射等极端环境适应过程中产生的生物活性物质具有潜在的应用前景。如在冷保护剂和多不饱和脂肪酸的合成，嗜冷、耐冷微生物资源的收集等方面正在促进新的生物技术产业形成。结语冰川是全球物种多样性保护和生态功能屏障维护的关键区域。当今，人类面临的最大挑战之一就是全球变暖，全球变暖正在导致冰川消融。冰川消融将对其中微生物产生灾难性影响，特有种类将从此消失。一项研究表明，在所有对冰川退缩发生响应的生物类群中，约6%—11%/的物种成为响应的失败者，而19%—26%成为响应的胜利者。大部分的失败者是冰川生境的特有类群。

冰川的变化以不同的方式改变海洋和陆地生物地球化学循环。由于冰川和冰盖的融化，人为压力加速了营养物质的释放和有机物质的积累，冰川融化可能导致生物量和生产力的局部增加，其对生物栖息地造成的影响将通过增加融水量来调节，由此造成冰川径流体积的扩大，增加径流量，加速与陆地联通性，影响着全球气候变化。

（毛冠男，泛第三极环境中心青年研究员）